亚麻酸是亚麻籽油提取的吗(亚油酸 亚麻油酸)

橄榄品种“豆果”果实。照片由张建国提供

橄榄树是一种能产生高效益的植物。其叶的提取物可作为化妆品和医药的重要原料，其生产的橄榄油营养丰富，因此很受欢迎。为了满足生产和市场的需求，开展了橄榄育种工作。

然而，中国的橄榄育种仍处于传统育种阶段，尚未进入分子育种阶段。其中一个主要原因是缺乏高质量的橄榄基因组图谱。

近日，中国林科院林业研究所(以下简称林科所)对油橄榄全基因组进行了测序，获得了高质量的染色体水平的基因组图谱，并绘制了油橄榄中橄榄苦苷和羟基酪醇的生物合成途径，为油橄榄的遗传改良、品质改良和增效提供了重要的理论依据。相关研究成果发表在《园艺研究》上。

外来品种“水土不服”

近年来，中国石油消费量持续增长，需求缺口不断扩大。食用油主要依赖进口，自给率不足40%，对外依存度仍在明显上升，严重制约了我国国民经济的可持续发展。

食用油安全是我国农产品战略保障的重要组成部分。发展木本油料产业是提高我国食用植物油自给率、增加高端优质食用油来源、增加农民收入、建设美丽中国的重要举措。国家高度重视木本油料等特色经济林产业的发展。

“木本油料不与粮食争地，既能榨油，又具有种质资源丰富、抗逆性强、营养独特等优势。成为降低我国石油进口高度依赖的最有效途径之一。”论文第一作者、林科所副研究员饶郭栋在接受《中国科学报》记者采访时表示，木本油料既是经济树种，也是生态树种，是可以多年种植的优良种质资源。

他认为，发展木本油料生产还可以巩固和扩大林权制度改革成果，有利于增加山区农民收入，还可以利用树木防风固沙，保持水土，有利于山区农业生产和经济发展。

油橄榄是我国重要的木本油料树种，是国务院办公厅《关于加快发展木本油料产业的意见》明确提出的10种木本油料植物之一，具有巨大的市场潜力和发展前景。

“橄榄原产于地中海沿岸国家。上世纪五六十年代在中国大规模引进，但都相继‘水土不服’。”该论文的作者、林业研究所研究员张建国在接受《中国科学报》采访时说。

据张建国说，地中海冬季多雨，这确保了适当的雨水供应和收获后橄榄的营养生长。中国是夏季多雨气候，与地中海气候有很大不同。“水土不服”会导致减产、不开花结果等。，所以还需要进一步的驯化、选择和育种。"只有选择适合我国国情的品种，才能实现高产优质."

染色体水平的基因组

中国栽培橄榄已有近60年历史。但由于品种、产量和加工的限制，种植面积明显减少。“橄榄育种进展缓慢，还处于传统育种阶段，相对滞后。”张建国指出，迫切需要从更高的技术水平和分子水平上加快和加强品种选育。

因为橄榄引起了全世界的关注，2016年和2017年分别在土耳其和意大利用二代测序技术确定了橄榄的基因组，但结果并不好。

获得高质量基因组的最大困难在于基因组组装。“橄榄的杂合度很高，重复序列多，基因组拼接难度极大。”饶郭栋说，基因组大，杂合度高，重复序列导致这两种检测的基因组质量差，不能完全满足分子育种的需要。

张建国介绍，这次他们将第三代测序与HiC技术相结合，对适合高密度种植、机械化收获、产量较好的油橄榄品种“斗果”进行了全基因组测序。

“为了获得最佳的组装效果，我们还使用了7种方法对测得的数据进行组装，最终在染色体层面得到了更完整、更准确的基因组图谱。”拉奥·郭栋说，“将组装结果与欧洲的第二代测序结果进行比较，我们发现我们的基因组质量提高了数百倍。”

我国橄榄主要分布在水资源极度匮乏的甘肃陇南。干旱胁迫会导致橄榄生长受到抑制，产量降低，种植和生产成本增加，甚至橄榄树死亡。干旱已成为影响油橄榄造林成活率、适宜面积扩大、优质稳产的重要制约因素。

在张建国看来，这张“高清地图”为我国今后培育抗旱、耐涝、耐瘠薄、耐寒、高产、稳产的具有自主知识产权的橄榄品种奠定了重要的理论基础。

特征代谢物及其调控网络分析

橄榄油的主要产品是橄榄油，被誉为“液体黄金”、“植物油皇后”、“地中海甘露”。是享誉全球的高端食用植物油。采用物理冷榨工艺从鲜果中提取，是世界上唯一能被人类在自然状态下食用的木本植物油。

那么，橄榄油有什么好的呢？

之所以引入张建国，是因为它含有高含量的单不饱和脂肪酸和大量的多酚等特征营养物质。他们发现橄榄中有六种主要脂肪酸，占总脂肪酸的95%以上，分别是油酸、亚油酸、亚麻酸、硬脂酸、棕榈油酸和棕榈酸。

“橄榄油之所以在全世界得到广泛认可，原因之一就是它的单不饱和脂肪酸油酸含量高。要探索油酸合成代谢的关键基因，首先需要明确油酸合成代谢的调控节点。”饶郭栋说:

以往的研究主要集中在成熟果实中油酸代谢相关基因的表达，本课题组的研究首次揭示了油酸的积累在开花后80天达到高峰，占总脂肪酸的75%以上，为油酸合成代谢关键基因的研究奠定了基础。

接下来，研究组研究了橄榄不同发育阶段的基因表达，挖掘出了关键的调控基因。最后，根据橄榄果实不同发育阶段关键代谢产物的变化和基因表达规律，他们构建了橄榄特征代谢产物的调控网络。

橄榄油特有的营养成分是橄榄油区别于其他植物油的主要因素，也是优质橄榄油的重要指标。"这些特有的营养成分包括山楂酸、羟基酪醇、橄榄苦苷、角鲨烯等."张建国说，它们不仅在保护人类健康方面发挥着重要作用，而且还为橄榄油提供了特殊的风味和味道。

“其中橄榄苦苷和羟基酪醇是橄榄油中最重要的营养成分。它们对人体的主要作用包括抗氧化、软化血管、降低胆固醇和血糖等。同时，它们也是橄榄油特殊苦味和辣味的来源。”饶郭栋说:

一直以来，橄榄苦苷和羟基酪醇含量高的橄榄品种的育种方法主要是杂交育种，尚未进入全基因组选择育种等分子育种阶段。开展分子育种，需要高质量地分析基因组的生物合成途径及相关代谢产物。

到目前为止，对橄榄苦苷和羟基酪醇生物合成途径的研究主要是基于代谢产物的化学合成和衍生，但该途径的关键中间体和基因信息不足。

“基于此，我们分析了橄榄苦苷和羟基酪醇合成途径关键代谢产物的含量以及结构基因在油橄榄不同组织中的表达，利用上面确定的高质量基因组信息，确定了202个基因参与了橄榄苦苷和羟基酪醇的生物合成，这些结构基因的数量是已发表研究的两倍。”饶郭栋介绍道。

最后，他们结合关键代谢物的变化和结构基因的表达，绘制了橄榄苦苷和羟基酪醇的生物合成途径。“这将为油橄榄的全基因组选择育种、关键基因筛选、基因功能研究奠定基础，也将加速我国油橄榄分子育种的进程。”张建国说。张庆丹

来源:中国科学杂志